《肉類研究》：環(huán)境熱應(yīng)激對(duì)畜禽養(yǎng)殖及肉質(zhì)影響的研究進(jìn)展
《肉類研究》2023年37卷7期刊載了山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品與營(yíng)養(yǎng)加工研究所、山東省農(nóng)產(chǎn)品精深加工技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部新食品資源加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、河北工程大學(xué)生命科學(xué)與食品工程學(xué)院、濟(jì)南市畜牧技術(shù)推廣站、濟(jì)南市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局、山東嬴泰農(nóng)牧科技有限公司的王玥、白秀玉、李強(qiáng)、曹洪防、杜鵬飛、柳堯波、馬艷麗、胡鵬、李騰飛、潘林香、王維婷的論文《環(huán)境熱應(yīng)激對(duì)畜禽養(yǎng)殖及肉質(zhì)影響的研究進(jìn)展》。該論文由：山東省重大創(chuàng)新工程項(xiàng)目（2021CXGC010809）；國(guó)家肉羊產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系屠宰與分級(jí)分割崗位建設(shè)專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)（CARS-38）；山東省羊產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系產(chǎn)后處理及加工崗位建設(shè)專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)（SDAIT-10-10）；山東省中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展專項(xiàng)資金項(xiàng)目（YDZX2022135）；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（CXGC2023B06）資助。
熱應(yīng)激是畜禽養(yǎng)殖加工業(yè)的主要環(huán)境應(yīng)激源之一，國(guó)內(nèi)外研究者發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境溫濕度超出畜禽耐受范圍時(shí)，養(yǎng)殖動(dòng)物會(huì)出現(xiàn)精神萎靡、采食量降低等熱應(yīng)激反應(yīng)，此時(shí)體內(nèi)出現(xiàn)的激素水平改變、血液蛋白水平改變、抗氧化能力降低等一系列生理生化及病理變化，將導(dǎo)致畜禽體質(zhì)量降低、肉質(zhì)變差或死亡，造成不可挽回的經(jīng)濟(jì)損失。畜牧業(yè)是肉類食品的重要來源，是人們飲食結(jié)構(gòu)中的重要蛋白來源途徑，熱應(yīng)激帶來的肉品質(zhì)下降在造成經(jīng)濟(jì)損失的同時(shí)，還會(huì)產(chǎn)生食品營(yíng)養(yǎng)及安全等問題。
山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品與營(yíng)養(yǎng)加工研究所、山東省農(nóng)產(chǎn)品精深加工技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部新食品資源加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、河北工程大學(xué)生命科學(xué)與食品工程學(xué)院、濟(jì)南市畜牧技術(shù)推廣站、濟(jì)南市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局、山東嬴泰農(nóng)牧科技有限公司的王玥、白秀玉、李強(qiáng)、曹洪防、杜鵬飛、柳堯波、馬艷麗、胡鵬、李騰飛、潘林香、王維婷對(duì)上述研究進(jìn)行梳理，從畜禽熱應(yīng)激的定義、畜禽熱應(yīng)激行為反應(yīng)機(jī)制、畜禽熱應(yīng)激生理反應(yīng)機(jī)制、畜禽熱應(yīng)激對(duì)肉品質(zhì)的影響及熱應(yīng)激緩解管理措施等方面進(jìn)行綜述，為畜禽熱應(yīng)激反應(yīng)的判別及緩解策略提供參考。
01
熱應(yīng)激的判斷方法
在適宜的環(huán)境溫度下，動(dòng)物的代謝強(qiáng)度和產(chǎn)熱能量會(huì)保持在一個(gè)正常的水平，這種溫度稱為動(dòng)物的等熱范圍，又稱代謝穩(wěn)定區(qū)，當(dāng)環(huán)境溫度超過其代謝穩(wěn)定區(qū)上限，物理調(diào)節(jié)不能維持機(jī)體熱平衡，機(jī)體散熱受阻，便會(huì)產(chǎn)生應(yīng)對(duì)環(huán)境高溫所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)——熱應(yīng)激。熱應(yīng)激反應(yīng)一般被分為急性和慢性2 種情況，急性熱應(yīng)激反應(yīng)從應(yīng)激開始后的幾分鐘持續(xù)到幾天，慢性熱應(yīng)激反應(yīng)持續(xù)時(shí)間從幾天到幾周不等，家畜家禽多為恒溫動(dòng)物，其體溫尤其是直腸溫度相對(duì)穩(wěn)定，即便遭受高溫高濕環(huán)境影響而發(fā)生熱應(yīng)激也較少產(chǎn)生較大的波動(dòng)，不便于快速、直觀地對(duì)畜禽的熱應(yīng)激狀態(tài)進(jìn)行判斷，這期間若不能及時(shí)發(fā)現(xiàn)畜禽的變化，及時(shí)通過各種方法對(duì)熱應(yīng)激狀態(tài)進(jìn)行緩解和治療，將會(huì)造成更加巨大的損失。相關(guān)從業(yè)者對(duì)于如何對(duì)熱應(yīng)激進(jìn)行判斷投入了極大的研究精力，總結(jié)出一些較為準(zhǔn)確、快捷的判斷方法。
溫濕度指數(shù)（temperature-humidity index，THI）
為了便捷、快速地確定熱應(yīng)激程度，在奶牛研究中引用了美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局1976年發(fā)布的《牲畜高溫天氣壓力下操作手冊(cè)》中使用環(huán)境溫度和相對(duì)濕度來估計(jì)熱應(yīng)激嚴(yán)重程度的方法，稱為THI。該計(jì)算公式至今仍被相關(guān)研究者廣泛認(rèn)可并使用，我國(guó)研究人員對(duì)水牛熱應(yīng)激影響的研究中也間接引用了該公式對(duì)THI進(jìn)行計(jì)算。
當(dāng)測(cè)量溫度為華氏溫度，THI按式（1）計(jì)算。
將華氏溫度轉(zhuǎn)換為攝氏溫度后，THI按式（2）計(jì)算。
式中：F為以°F為單位的干球溫度；T為以℃為單位的干球溫度；RH為相對(duì)濕度/%。
不同物種的熱應(yīng)激判定閾值有所差異，具體情況如表1所示。
禽類熱應(yīng)激相關(guān)研究大多直接使用溫度作為判斷標(biāo)準(zhǔn)，暫無THI判斷標(biāo)準(zhǔn)。
熱負(fù)荷指數(shù)（heat load index，HLI）
由Gaughan等提出的HLI是作為THI的一種改進(jìn)而發(fā)展起來的判斷標(biāo)準(zhǔn)，其中引入了黑球溫度作為新的判斷指標(biāo)。黑球溫度又被稱為實(shí)感溫度，使用黑球溫度計(jì)進(jìn)行測(cè)量，代表人或物體受輻射熱和對(duì)流熱綜合作用時(shí)，以溫度表示出來的實(shí)際感覺溫度，相同條件下一般比空氣溫度更高。
HLI綜合了黑球溫度、空氣流速和相對(duì)濕度，以期得到更加準(zhǔn)確的判斷。
根據(jù)黑球溫度計(jì)的閾值，HLI按式（3）～（4）計(jì)算。
式中：T為黑球溫度/℃；v為風(fēng)速/（m/s）。
在Gaughan等的后續(xù)研究中，通過對(duì)17 種肉牛的研究，對(duì)HLI的判斷閾值進(jìn)行了劃分：無熱應(yīng)激：HLI≤70；輕度熱應(yīng)激：70＜HLI≤77；中度熱應(yīng)激：77＜HLI≤86；重度熱應(yīng)激：86＜HLI≤96；極重度熱應(yīng)激：HLI＞86。
熱應(yīng)激生物標(biāo)志物
除了通過外界環(huán)境對(duì)熱應(yīng)激狀態(tài)進(jìn)行判斷之外，研究者們發(fā)現(xiàn)部分生物標(biāo)志物可以更加準(zhǔn)確地判斷畜禽是否處于熱應(yīng)激狀態(tài)。這類生物標(biāo)志物大多數(shù)為熱應(yīng)激作用下畜禽體內(nèi)含量發(fā)生較大變化的激素、蛋白類物質(zhì)。例如研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激狀態(tài)下荷斯坦奶牛血漿皮質(zhì)醇含量超過30 ng/mL，顯著高于非熱應(yīng)激狀態(tài)下的皮質(zhì)醇含量（約14 ng/mL），是常被用作熱應(yīng)激生物標(biāo)志物的指標(biāo)；研究顯示，在熱應(yīng)激狀態(tài)下哺乳期荷斯坦奶牛的腎上腺素和去甲腎上腺素水平也顯著升高，達(dá)到了正常狀態(tài)下的2 倍水平；而研究表明，巴巴里山羊熱休克蛋白家族中HSP70基因?qū)囟茸顬槊舾?，可作為熱?yīng)激反應(yīng)的生物標(biāo)志物。
02
畜禽熱應(yīng)激行為反應(yīng)機(jī)制
不同品種的牲畜和禽類受到高溫高濕環(huán)境影響后，會(huì)自發(fā)地通過各種行為或產(chǎn)生生理變化來進(jìn)行調(diào)節(jié)，以維持自身處在相對(duì)穩(wěn)定、健康的狀態(tài)，其產(chǎn)生熱應(yīng)激反應(yīng)的程度各不相同，但癥狀相似，主要包括體溫升高、水分、蛋白質(zhì)、能量和礦物質(zhì)代謝紊亂等。
當(dāng)環(huán)境達(dá)到熱應(yīng)激水平而造成畜禽體溫過高時(shí)，畜禽首先會(huì)進(jìn)行主動(dòng)行為散熱，通過尋找遮陰處、減少躺臥、加劇喘息等行為來加強(qiáng)散熱，以降低外源熱量帶來的影響并維持正常體溫；當(dāng)主動(dòng)行為反應(yīng)不足以維持正常體溫時(shí)，畜禽會(huì)通過減少食物攝入、加大飲水量等行為降低內(nèi)源性熱量的產(chǎn)生。
研究表明，當(dāng)羊受到高溫高濕環(huán)境影響發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)，主要通過增加呼吸頻率和表皮熱交換來散發(fā)體內(nèi)多余熱量，以保持機(jī)體熱量平衡。山羊被認(rèn)為是耐熱性最好的物種之一，但環(huán)境溫濕度水平過高時(shí)仍然會(huì)產(chǎn)生熱應(yīng)激。對(duì)雷州山羊、努比亞羊及其雜交F1代3 個(gè)類群的研究顯示，隨著THI逐漸升高到86以上，實(shí)驗(yàn)羊只遭受重度熱應(yīng)激后，生理指標(biāo)（體表溫度、直腸溫度、呼吸頻率、心跳頻率）逐漸增高，反之則下降。統(tǒng)計(jì)顯示，不同品種的山羊在受環(huán)境影響造成體表溫度發(fā)生較大變化時(shí)，直腸溫度依然相對(duì)穩(wěn)定，但呼吸頻率和心跳頻率顯著提高。當(dāng)畜禽熱應(yīng)激自發(fā)調(diào)節(jié)效果不足時(shí)，會(huì)出現(xiàn)攻擊行為甚至死亡。例如，母豬在熱應(yīng)激早期行為表現(xiàn)為比較暴躁、咬尾、呼吸加快等；而隨著熱應(yīng)激時(shí)間的延長(zhǎng)，會(huì)出現(xiàn)精神萎靡、站立不穩(wěn)、俯臥時(shí)間延長(zhǎng)的現(xiàn)象，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)斐伤劳觥?/span>
畜禽為了應(yīng)對(duì)熱應(yīng)激進(jìn)行自發(fā)調(diào)節(jié)行為，一定程度上維持了自身相對(duì)健康、舒適的生理狀態(tài)，但由于降低了采食量，生長(zhǎng)發(fā)育速度將會(huì)減緩，造成生產(chǎn)性能、產(chǎn)奶量、產(chǎn)肉量及最終肉質(zhì)的下降。如母豬在熱應(yīng)激影響下，為減少產(chǎn)熱和增加散熱，其乳腺血流量減少、四肢伸展、飲水和排尿增加，采食量下降，進(jìn)而造成生長(zhǎng)速度減緩、出欄質(zhì)量降低、屠宰率降低。而相較于羊和豬，體型更大的牛受到高溫影響時(shí)產(chǎn)生的熱應(yīng)激反應(yīng)更為明顯，哺乳奶牛的采食量在氣溫25～26 ℃時(shí)便會(huì)開始下降，30 ℃以上的采食量下降更快，在40 ℃時(shí)，采食量下降可高達(dá)40%，與此同時(shí)，隨著奶牛減少飼料攝入量，牛乳的產(chǎn)量也同步下降。
03
畜禽熱應(yīng)激生理反應(yīng)機(jī)制
當(dāng)環(huán)境長(zhǎng)時(shí)間保持高溫高濕，畜禽依靠行為反應(yīng)無法有效達(dá)到降溫效果時(shí)，其體內(nèi)通過分泌激素降低代謝水平以起到促進(jìn)散熱的效果。這一代謝應(yīng)答過程中，甲狀腺、肝腎等器官分泌的激素及酶在動(dòng)物體溫代謝調(diào)節(jié)中起到重要作用，但與此同時(shí)，導(dǎo)致畜禽生長(zhǎng)速度的減緩和生產(chǎn)率的降低，也會(huì)造成肉品質(zhì)的下降。
內(nèi)分泌-代謝水平變化
畜禽應(yīng)對(duì)熱應(yīng)激最重要的手段之一就是代謝適應(yīng)，主要目的是降低體內(nèi)代謝水平，從而減少內(nèi)源熱量的產(chǎn)生，以達(dá)到應(yīng)對(duì)熱應(yīng)激的效果，而代謝水平的改變離不開激素的調(diào)節(jié)作用，由甲狀腺分泌的三碘甲狀腺原氨酸（T3）和甲狀腺素（T4）在牲畜的代謝過程和生長(zhǎng)過程中都起著極為重要的作用。熱應(yīng)激狀態(tài)下，牲畜下丘腦-垂體-甲狀腺調(diào)控途徑受到影響，從而減少促甲狀腺激素釋放激素的產(chǎn)生，進(jìn)而達(dá)到限制基礎(chǔ)代謝、降低代謝熱量產(chǎn)生的目的。但是相應(yīng)地，這種應(yīng)對(duì)也降低了牲畜的生長(zhǎng)速度，影響了生產(chǎn)性能。但也有部分研究顯示，熱應(yīng)激狀態(tài)下部分品種的T3和T4水平并沒有顯著變化，這些品種往往是當(dāng)?shù)卦贩N，被認(rèn)為是對(duì)于當(dāng)?shù)氐母邷丨h(huán)境已經(jīng)有了較強(qiáng)的適應(yīng)能力。
下丘腦-垂體-腎上腺（hypothalamic-pituitaryadrenal，HPA）軸是應(yīng)激反應(yīng)的主要內(nèi)分泌調(diào)節(jié)系統(tǒng)之一，HPA軸控制動(dòng)物應(yīng)激途徑的產(chǎn)物為促腎上腺激素釋放激素、促腎上腺皮質(zhì)激素和皮質(zhì)醇，該途徑最終會(huì)促進(jìn)皮質(zhì)醇被釋放到血液中。皮質(zhì)醇是牲畜應(yīng)對(duì)熱應(yīng)激的主要應(yīng)激激素，主要功能是促進(jìn)畜禽體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝，轉(zhuǎn)化成氨基酸用以支持葡萄糖異生；同時(shí)刺激肝臟、肌肉和脂肪組織中的糖原和脂肪的降解和釋放，從而減少機(jī)體的產(chǎn)熱代謝，以達(dá)到減緩熱應(yīng)激的效果。根據(jù)對(duì)不同種類牲畜的幾項(xiàng)研究，明確反映了在熱應(yīng)激條件下反芻動(dòng)物血液皮質(zhì)醇含量較高的現(xiàn)象。研究表明，在持續(xù)溫?zé)岘h(huán)境中，豬血清中皮質(zhì)醇濃度有所升高，并隨著熱應(yīng)激時(shí)間的延長(zhǎng)而更加顯著地增加。
醛固酮是激素調(diào)控途徑：腎素-血管緊張素-醛固酮途徑的最終產(chǎn)物，是一種由腎上腺皮質(zhì)分泌的類固醇激素，主要作用是參與調(diào)節(jié)體內(nèi)的礦物質(zhì)和水分平衡。該途徑的激活原因往往是牲畜出現(xiàn)了嚴(yán)重脫水的癥狀，而這種癥狀是牲畜熱應(yīng)激過程中的常見癥狀。熱應(yīng)激狀態(tài)下山羊具有更高的血漿醛固酮水平；同時(shí)，該調(diào)控系統(tǒng)還會(huì)促進(jìn)抗利尿激素的分泌，進(jìn)一步提高牲畜對(duì)于高溫及缺水環(huán)境的應(yīng)對(duì)。
研究發(fā)現(xiàn)，雞在熱應(yīng)激第一階段時(shí)，機(jī)體為了抵抗高溫的作用，為散熱而增加產(chǎn)熱，呼吸加快，外周血液血流加速，讓體內(nèi)的熱量盡量散出去；隨著熱應(yīng)激的持續(xù)，動(dòng)物機(jī)體適應(yīng)后，T3和T4的分泌逐漸降低至正常水平，因此，當(dāng)動(dòng)物體內(nèi)T3水平先升高后降低時(shí)，很有可能是處于熱應(yīng)激狀態(tài)。母豬機(jī)體內(nèi)T3和T4水平在熱應(yīng)激時(shí)也有相同的變化趨勢(shì)，會(huì)先升高，隨著時(shí)間的推移適應(yīng)后，T3和T4恢復(fù)正常水平。
血液蛋白水平變化
在高溫環(huán)境下，畜禽的血液蛋白水平也會(huì)出現(xiàn)不同程度的變化，如總血紅蛋白（hemoglobin，Hb）、白細(xì)胞介素2（interleukin 2，IL-2）、淋巴毒素、熱休克蛋白（heat shock protein，HSP）等。
畜禽的Hb水平受到熱應(yīng)激刺激后會(huì)發(fā)生較為顯著的變化，在水牛和山羊的相關(guān)研究中均發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激狀態(tài)下受試動(dòng)物體內(nèi)Hb水平升高，研究分析認(rèn)為是動(dòng)物機(jī)體為提高血液運(yùn)輸氧氣的能力而造成的血液Hb濃度升高。
IL-2又稱T細(xì)胞生長(zhǎng)因子，在啟動(dòng)炎癥反應(yīng)中起著重要作用，其水平的高低是機(jī)體細(xì)胞免疫水平的重要標(biāo)志。通過酶聯(lián)免疫吸附實(shí)驗(yàn)檢測(cè)熱應(yīng)激刺激對(duì)波爾山羊×關(guān)中奶山羊雜交品種的各項(xiàng)血液指標(biāo)的影響，其中腫瘤壞死因子α（tumor necrosis factor α，TNF-α）、IL-1β、干擾素γ和IL-2含量顯著上升，IL-4、免疫球蛋白G（immunoglobulin G，IgG）、IgM和IgA含量下降。研究顯示，熱應(yīng)激狀態(tài)下綿羊血清IgG、IgM、IgA、IL-2含量顯著低于非熱應(yīng)激狀態(tài)，TNF-α、IL-1含量顯著高于非熱應(yīng)激狀態(tài)。
研究顯示，熱應(yīng)激開始時(shí)，豬血液中谷丙轉(zhuǎn)氨酶（alanine aminotransferase，ALT）和谷草轉(zhuǎn)氨酶（aspartate aminotransferase，AST）水平變化并不顯著，但是高溫持續(xù)10 d后，血液中AST和ALT水平會(huì)顯著提高，ALT、AST主要存在于畜禽的肝臟細(xì)胞中，當(dāng)肝功能受到影響造成細(xì)胞損傷時(shí)，其中的ALT和AST會(huì)被釋放到血液中，說明熱應(yīng)激對(duì)豬的肝功能造成了影響，該研究顯示，在熱應(yīng)激情況下，豬血清肌酸激酶水平會(huì)極顯著升高，而肌酸激酶是廣泛存在于畜禽肌肉組織中的一種酶，主要作用是催化肌肉組織內(nèi)ATP的合成，說明熱應(yīng)激對(duì)豬的肌肉組織造成了影響。研究發(fā)現(xiàn)，應(yīng)激過程中豬血漿中的乳酸脫氫酶（lactate dehydrogenase，LDH）水平會(huì)顯著升高，LDH是畜禽體內(nèi)糖酵解途徑中一種至關(guān)重要的氧化還原酶，可逆催化乳酸氧化為丙酮酸，是無氧糖酵解過程的最后一步，說明熱應(yīng)激過程中豬出現(xiàn)了呼吸障礙，出現(xiàn)缺氧癥狀，無氧酵解加強(qiáng)。
HSP是從細(xì)菌到哺乳動(dòng)物中廣泛存在的一類熱應(yīng)激蛋白，當(dāng)動(dòng)物暴露于高溫時(shí)，會(huì)由熱激發(fā)合成此種蛋白，來保護(hù)自身。豬血漿中HSP70蛋白水平在熱應(yīng)激時(shí)從300 μg/L迅速上升到600 μg/L左右，具有很強(qiáng)的特異性，高溫過后仍能保持較高值，可準(zhǔn)確地反映豬的熱應(yīng)激嚴(yán)重程度。
04
熱應(yīng)激對(duì)肉品質(zhì)的影響
熱應(yīng)激導(dǎo)致畜禽為緩解自身癥狀產(chǎn)生各種生理反應(yīng)，這些生理反應(yīng)會(huì)導(dǎo)致畜禽肉的食用品質(zhì)和加工品質(zhì)均受到不同程度的影響。研究顯示，宰前熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致火雞的肉品質(zhì)變差，這可能與骨骼肌鈣離子代謝有關(guān)，熱應(yīng)激狀態(tài)下甲狀腺激素含量的提高影響了骨骼肌鈣離子的動(dòng)態(tài)平衡，使得鈣離子水平升高，而較高的鈣離子水平則造成肌肉代謝水平提高，肌糖原消耗增加，從而導(dǎo)致肉品質(zhì)的降低，嚴(yán)重時(shí)還會(huì)產(chǎn)生DFD肉。研究日循環(huán)高溫對(duì)肉雞肉質(zhì)的影響，結(jié)果表明，循環(huán)高溫會(huì)導(dǎo)致雞肉品質(zhì)的下降，包括pH值降低引起的酸味、滴水損失、剪切力增加引起的嫩度下降等。暴露于熱應(yīng)激（34～41 ℃）的肉雞，其每日體質(zhì)量增加減少，與正常溫度下的肉雞相比最終出欄質(zhì)量差達(dá)到300 g左右，肉的氧化應(yīng)激、蛋白質(zhì)和脂肪氧化增加，產(chǎn)品貨架期縮短。肉雞在經(jīng)歷3～5 周的周期性慢性熱應(yīng)激后，與在中溫條件下飼養(yǎng)的群體相比，肉品pH值降低，胸肌肉色發(fā)生變化，亮度值和黃度值增加，紅度值降低，剪切力增加近1 倍，滴水損失沒有顯著變化。在20～30 ℃，每提高1 ℃，豬的日增體質(zhì)量降低40～80 g；肉質(zhì)方面，持續(xù)環(huán)境高溫可顯著降低育肥豬背最長(zhǎng)肌宰后24 h的pH值，提高宰后48 h滴水損失，提高剪切力，顯著降低肌內(nèi)脂肪含量和系水力，肉色也相應(yīng)變差。研究顯示，在持續(xù)的高溫影響下，育肥肉豬的肉品質(zhì)受到影響，宰后pH值下降，保水性和嫩度都有所降低，同時(shí)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)成分發(fā)生變化，粗蛋白含量有所提高，但脂肪含量降低。
熱應(yīng)激與反芻動(dòng)物DFD肉的產(chǎn)生有關(guān)，慢性熱應(yīng)激情況下，牲畜采食量下降，轉(zhuǎn)而消耗自身的糖原儲(chǔ)備以維持生理活動(dòng)，造成肌糖原儲(chǔ)備降低，肌肉水分含量和乳酸產(chǎn)量減少，導(dǎo)致DFD肉的產(chǎn)生。DFD肉屬劣質(zhì)肉的一種，與正常肉相比，其顏色更深、pH值及剪切力更高，口感及加工品質(zhì)很差。而研究顯示，在熱季（42 ℃）處理的綿羊和山羊腰大肌和小肌樣本均比在冷季（21 ℃）處理的樣本具有更高的pH值、更大的肌原纖維小片化指數(shù)和較小的滴水損失。對(duì)黑孟加拉山羊的研究顯示，經(jīng)過熱應(yīng)激處理后，對(duì)山羊的血液參數(shù)、蒸煮損失、pH值、副產(chǎn)物等均產(chǎn)生了顯著的負(fù)面影響，羊肉的品質(zhì)和生產(chǎn)性能均有所下降。
05
熱應(yīng)激緩解管理措施
熱應(yīng)激是畜禽養(yǎng)殖過程中不可忽視的問題，對(duì)其進(jìn)行調(diào)控和緩解是研究人員和養(yǎng)殖者們最為關(guān)心的問題?，F(xiàn)有研究資料顯示，關(guān)于緩解及調(diào)控?zé)釕?yīng)激癥狀的研究主要集中在遺傳育種、環(huán)境管理、飼喂管理和屠宰前管理四方面。
遺傳育種
應(yīng)對(duì)熱應(yīng)激的有效方法之一是通過遺傳育種培育出對(duì)熱應(yīng)激具有更強(qiáng)抵抗力、對(duì)高溫環(huán)境具有更強(qiáng)適應(yīng)能力的品種。隨著分子生物學(xué)、基因組學(xué)等學(xué)科的發(fā)展，遺傳育種也從傳統(tǒng)的人工選育優(yōu)秀個(gè)體轉(zhuǎn)向了對(duì)于牲畜耐熱相關(guān)基因的研究。目前已經(jīng)有一部分與耐熱相關(guān)的基因被鑒定出來，如調(diào)控牛光滑毛發(fā)的基因，該基因是一個(gè)單一的顯性基因，它控制著牲畜光滑毛發(fā)的發(fā)育，研究顯示，具備該基因的荷斯坦奶牛相比不具備該基因的個(gè)體可以保持更低的呼吸頻率、脈搏和出汗率。對(duì)于耐熱基因的研究可以參考目前成果較多的遺傳育種研究方向：一胎多羔基因的研究方法，采用包括動(dòng)物遺傳多樣性研究、胚胎移植、通過基因組和蛋白質(zhì)組方法進(jìn)行耐熱遺傳選擇等方法進(jìn)行抗應(yīng)激品種的培育。
環(huán)境管理
與國(guó)外常見的大牧場(chǎng)放養(yǎng)型養(yǎng)殖方式不同，我國(guó)的畜牧業(yè)養(yǎng)殖多為密集型舍飼，在降低土地需求的同時(shí)，提高了對(duì)于飼養(yǎng)環(huán)境的管理要求。通過建造智能廠舍、調(diào)控溫度等方式來創(chuàng)造出更適宜畜禽生長(zhǎng)的環(huán)境，可以從根本上解決高溫環(huán)境帶來的畜禽熱應(yīng)激。以通風(fēng)為例，在圈舍建造時(shí)可選用自然通風(fēng)、負(fù)壓通風(fēng)、正壓通風(fēng)等多種方案。除通風(fēng)外，噴淋也是一種經(jīng)濟(jì)且有效的降溫方式，例如，在高溫季節(jié)對(duì)運(yùn)輸后的肉雞進(jìn)行10 min的噴淋降溫，可以有效降低熱應(yīng)激對(duì)于肉雞的影響，改善肉品質(zhì)。
飼喂管理
相較于見效時(shí)間長(zhǎng)、技術(shù)水平需求高的遺傳育種方法和成本較高的環(huán)境管理方法，通過調(diào)整高溫時(shí)期牲畜的飼喂結(jié)構(gòu)、添加有助于牲畜抵抗熱應(yīng)激的飼料添加劑是一種成本較低、見效快速的方法，如控制飲食中蛋白質(zhì)和脂肪的含量。研究顯示，適當(dāng)增加飼糧中脂肪含量可以改善高溫氣候下生長(zhǎng)期母豬和育肥母豬的體質(zhì)量增加情況；而高蛋白含量的飼糧會(huì)產(chǎn)生更劇烈的餐后產(chǎn)熱反應(yīng)，因此降低飲食中的蛋白質(zhì)含量也是熱應(yīng)激期間的一種有效選擇。除了控制飼糧中營(yíng)養(yǎng)成分的含量，添加額外的微量元素，如鉻（Cr）也是有效改善熱應(yīng)激狀況的方式。一項(xiàng)研究顯示，在夏季育成母豬的飼糧中添加納米吡啶甲酸鉻（nCrPic）可以促進(jìn)其生長(zhǎng)性能，相較于未添加鉻元素的對(duì)照組，其日均自由采食量提高約6%；此外，在綿羊、肉雞、奶牛的相關(guān)研究中也報(bào)告了類似的結(jié)果。VE和硒（Se）的添加也可以有效改善熱應(yīng)激對(duì)牲畜帶來的負(fù)面影響。在熱應(yīng)激狀態(tài)下，適量添加VE和VC可以有效改善山羊的呼吸頻率、采食量和皮質(zhì)醇水平；研究證實(shí)，經(jīng)過高于正常水平的VE和硒補(bǔ)充后，綿羊的采食量得到改善，抗氧化酶活性提升，有效緩解了熱應(yīng)激帶來的負(fù)面效果。除此之外，黃酮類物質(zhì)的添加也能起到緩解熱應(yīng)激效應(yīng)的作用，有效改善屠宰后羊肉的肉色、抗氧化性和保水性等品質(zhì)。
屠宰前管理
相較于養(yǎng)殖廠對(duì)畜禽提供的各種管理和防護(hù)措施，屠宰廠的條件往往更為惡劣，再加上運(yùn)輸過程中狹窄、擁擠的車廂環(huán)境，極易引發(fā)畜禽熱應(yīng)激或加重原有的應(yīng)激癥狀，影響屠宰后的肉品質(zhì)。因此，通過合理的宰前管理措施來緩解待宰畜禽的熱應(yīng)激狀態(tài)，可以一定程度上降低熱應(yīng)激帶來的傷害和損失。肉雞作為一種小體型動(dòng)物，在運(yùn)輸過程中更容易受到環(huán)境刺激而產(chǎn)生熱應(yīng)激反應(yīng)，此時(shí)使用約20 ℃的水進(jìn)行12 min左右的適度噴淋可以有效緩解熱應(yīng)激對(duì)其帶來的負(fù)面影響。羊肉的品質(zhì)同樣會(huì)受到宰前狀態(tài)的影響，讓肉羊在屠宰前得到充足的休息，可以有效恢復(fù)熱應(yīng)激帶來的疲勞和損傷，改善羊肉品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，生豬宰前靜養(yǎng)12～24 h可以有效緩解其生理狀態(tài)，提高肉品質(zhì)。
06
結(jié) 語
我國(guó)地處溫帶，每年夏季高溫高濕時(shí)間長(zhǎng)，并且隨著全球氣溫上升，高溫高濕持續(xù)時(shí)間仍在增加。而隨著我國(guó)畜牧業(yè)養(yǎng)殖規(guī)?；⒓s化發(fā)展，受環(huán)境條件影響造成的熱應(yīng)激現(xiàn)象將會(huì)更為普遍，勢(shì)必對(duì)我國(guó)養(yǎng)殖業(yè)造成不同程度的影響。隨著分子生物學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)等學(xué)科的發(fā)展，利用組學(xué)的方法對(duì)熱應(yīng)激進(jìn)行研究受到。通過組學(xué)分析手段了解牲畜發(fā)生熱應(yīng)激反應(yīng)的生物學(xué)原理，將有助于深入探索熱應(yīng)激對(duì)畜禽養(yǎng)殖造成的不利影響，同時(shí)能夠?yàn)闊釕?yīng)激反應(yīng)快速判別技術(shù)方法的建立和緩解措施的研究提供新思路、新方法和新參考。
引文格式：
專輯約稿
“肉品質(zhì)量安全與檢測(cè)技術(shù)”｜專輯主編張巖研究員
“肉品品質(zhì)變化及其機(jī)制機(jī)理研究”｜專輯主編臧明伍教授級(jí)高級(jí)工程師
“肉類微生物多樣性與肉制品風(fēng)味分析”｜專輯主編徐寶才教授
“肉品及其副產(chǎn)物加工及高值化利用”｜專輯主編王道營(yíng)研究員
新刊啟動(dòng) Food Science of Animal Products《動(dòng)物源食品科學(xué)》（英文），歡迎投稿
Food Science of Animal Products（ISSN: 2958-4124, e-ISSN : 2958-3780）是一本國(guó)際同行評(píng)議、開放獲取的期刊，由北京食品科學(xué)研究院、中國(guó)肉類食品綜合研究中心主辦，中國(guó)食品雜志社《食品科學(xué)》編輯團(tuán)隊(duì)運(yùn)營(yíng)，屬于食品科學(xué)與技術(shù)學(xué)科，旨在報(bào)道動(dòng)物源食品領(lǐng)域最新研究成果，涉及肉、水產(chǎn)、乳、蛋、動(dòng)物內(nèi)臟、食用昆蟲等原料，研究?jī)?nèi)容包括食物原料品質(zhì)、加工特性，營(yíng)養(yǎng)成分、活性物質(zhì)與人類健康的關(guān)系，產(chǎn)品風(fēng)味及感官特性，加工或烹飪中有害物質(zhì)的控制，產(chǎn)品保鮮、貯藏與包裝，微生物及發(fā)酵，非法藥物殘留及食品安全檢測(cè)，真實(shí)性鑒別，細(xì)胞培育肉，法規(guī)標(biāo)準(zhǔn)等。
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